Разведение бабочек

Полиморфизм и иные формы изменчивости окраски.

Полиморфизм

Полиморфизм — появление различных форм, отличающихся по окраске и ряду признаков, внутри одного вида. Например, у особей медведицы кайя (Arctia caja), развивающихся в одинаковых условиях, порой наблюдается вариабельность окраски, причём иногда эти различия настолько велики, что бабочек можно принять за представителей различных видов. Среди европейских видов, примером полиморфизма служит большая лесная перламутровка (Argynnis paphia), у которой самцы одинаковый окраски, но самки бывают двух форм. Наряду с обычными рыжими самками, встречается тёмная форма valesina, у которой общий фон крыльев зеленовато-серый. Если отличия между различными формами самцов или самок ограничиваются цветом окраски, не задевая других признаков, то такие частные случаи полиморфизма сводятся к дихроизму (двухцветности) или полихроизму (многоцветности) особей каждого пола; так, например, у упомянутой выше большой лесной перламутровки имеет место дихроизм самок.

Argynnis paphia большая лесная перламутровка - пример полиморфизма

Сезонный полиморфизм

Сезонная полиморфизм, или изменчивость, характеризуется тем, что поколения одного и того же вида, встречающиеся в разные сезоны, отличаются друг от друга какими-то признаками. Этот явление также называется сезонным полифенизмом.

Примером сезонной изменчивости является пестрокрыльница изменчивая (Araschnia levana). У весеннего поколения крылья рыжевато-красной окраски, с рисунком из чёрных пятен, с белыми пятнышками у вершины переднего крыла; у летнего поколения окраска крыльев чёрная с белыми пятнами. Изменение окраски в разные сезоны связано не только с температурным режимом, но и с состоянием куколки. Количество пигмента в крыльях бабочки зависит от содержания гормона 20-гидроксиэкдизона в куколке — весной его вырабатывается меньше, а летом больше. Многие тропические бабочки также имеют сезонные формы, которые называются формами сухого и влажного сезонов. Сезонный полиморфизм также может наблюдаться в менее выраженной форме у ряда других видов: Leptosla sinapis, Chrysophanus phlaeas, Chrysophanus dorilis, Everes argiades, Cyaniris argiolus и многих других

рис. - пример сезонного полиформизма

Пестрокрыльница изменчивая (Araschnia levana).
Вверху весеннее поколение Araschnia levana f. levana.
Внизу летнее поколение Araschnia levana f. prorsa.

Географический полиморфизм

Разные популяции в различных частях своего ареала отличаются друг от друга определёнными признаками. Примером может служить окраска различных подвидов орнитоптеры приам (Ornithoptera priamus), обитающих на различных Молуккских и Соломоновых островах, в Новой Гвинее. Так самцы подвида poseidon имеют ярко-зелёную окраску крыльев, подвида demophaneus жёлто-зелёную окраску, подвида urvillianus — ярко-синюю окраску, а подвида miokensis обладают крыльями от синего до цвета морской волны.

Ещё более известным примером географического полиморфизма являются представители рода аполлонов (Parnassius), в том числе обыкновенный аполлон — расположение и размер пятен на крыльях которого сильно варьирует, образуя более 600 известных форм. Аполлоны образуют локальные популяции, не имеющие между собой контактов, а из-за сильной стенотопности видов и слабой миграционной способности скрещивание между популяциями одного вида практически не происходит. Почти в каждом изолированном ареале обитания рисунок на крыльях одного и того же вида аполлонов немного отличается.

рис. - пример географического полиформизма

Вверху - самец Ornithoptera priamus urvillianus.
Внизу - самец Ornithoptera priamus poseidon.

Половой диморфизм

Половой диморфизм — различия по внешнему виду, окраске и/или форме тела самца и самки — широко распространён и резко выражен среди различных чешуекрылых. Кроме отличий в строении усиков, самки многих чешуекрылых, как правило, крупнее самцов, с крупным брюшком; обладают менее яркой окраской, иногда полностью отличающейся от таковой у самцов. В большинстве случаев, такие отличия вызваны репродуктивной яйцекладущей функцией и меньшей подвижностью самок. Наиболее сильное проявление полового диморфизма — частичная или полная утрата крыльев самками (мешочницы, некоторые пяденицы и волнянки), а также ног и усиков. Такая бескрылость самок связана с климатическими условиями и типична для высокогорных и арктических видов, а также летающих ранней весной или поздней осенью. Например, самка волнянки Gynaephora selenophora из Памира и Тянь-Шаня с полностью редуцированы крыльями почти лишена ног и обладает большим бочковидным брюшком для продукции яиц.

У бабочек из рода орнитоптера (Ornithoptera) самцы меньше самок и имеют яркую окраску крыльев, самки же гораздо крупнее и окрашены в коричнево-чёрные тона. Самцы многих морфид (Morpho) обладают яркой синей окраской, в то время как самки — жёлто-коричневые.

Одним из проявлений полового диморфизма является различия в окраске крыльев, видимые только в ультрафиолетовом излучении.

рис. - пример полового полиформизма

Вверху - самец Ornithoptera croesus.
Внизу - самка Ornithoptera croesus.

Индустриальный меланизм

Индустриальный меланизм — повышение частоты тёмноокрашенных форм, связанное с интенсивным развитием промышленности. Около районов с крупными промышленными центрами в Европе (особенно Англии) и в Северной Америке описаны десятки видов, в популяциях которых обнаружены меланистические формы.

Наиболее известный пример данного явления — берёзовая пяденица (Biston betularia). До середины XIX века все собранные энтомологами экземпляры берёзовой пяденицы имели бело-сероватую окраску крыльев с тёмными пятнышками (morpha typica), что обеспечивало покровительственную окраску на стволах деревьев. Сейчас многие популяций полиморфны, в них присутствуют чёрные меланистические формы — Biston betularia morpha carbonaria. Увеличение частоты меланистических форм — следствием направленного отбора, главным движущим фактором которого является избирательное поедание особей бабочек птицами. В лесах вокруг промышленных конгломератов и городов стволы деревьев часто лишены лишайников и могут быть почерневшими от копоти. В таких районах покровительственной окраской является чёрная, а в незагрязнённых районах — светлая пятнистая окраска. Также известна третья форма, имеющая промежуточную по темноте окраску между меланистической и светлой формами берёзовой пяденицы — morpha insularia. Данный тип окраски, как и меланистическая, доминирует над светлой, однако, видимо, детерминируется не одним, а несколькими локусами. На основании лабораторных опытов предполагалось, что аллели, контролирующие меланистическую окраску, обладают плейотропным действием, определяя не только окраску бабочки, но и её поведение (выбор фона). Однако это не было подтверждено наблюдениями в природе.

Аберрации, альбинизм, меланизм, нигризм

Аберрациями называют непостоянные, случайно возникающие изменения внешнего вида бабочки, появляющиеся под воздействием различных, преимущественно температурных, факторов на куколку. Чаще всего аберрации проявляются появлением нетипичной окраски крыльев. При воздействии повышенной температуры, вышедшая из куколки бабочка будет иметь окраску, характерную для южных форм, а при пониженной температуре возникают формы с северным типом окраски. Так, у траурницы, при воздействии низких температур на её куколку, темнеет общий фон, и уменьшаются голубые пятна на крыльях. Красный цвет на крыльях может заменяться чёрным (медведица Гера), жёлтый — на красный (медведица-госпожа). К аберрациям также принято относить появление особей с разным размером одноимённых крыльев, когда одно крыло является больше другого.

Окраска бабочек иногда может изменяться и вследствие отсутствия пигментов — альбинизм, или же наоборот изменяться от более яркого пигмента, либо избытка тёмного — меланизм. Появление альбинизма и меланизма гораздо чаще встречаются у представителей разноусых чешуекрылых.

Крылья и другие части тела могут быть равномерно побледневшими. Иногда бледнеют не все чешуйки, а среди них остаются небольшие группы с нормальной окраской, равномерно разбросанные по поверхности крыла. Такие экземпляр иногда встречаются среди разных видов Satyridae, Epinephete jurtitta и Epinephete tycoon. У других особей побелевшие участки могут быть распределены по крылу несимметрично. Также встречается и такая форма альбинизма, когда побелевшими бывают лишь те участки крыла, которые у нормальных особей окрашены в один определённый цвет (например, рыжий фон крыльев у некоторых перламутровок), тогда как все другие части рисунка сохраняют свою обычную окраску. Альбинизм у чешуекрылых неизменно бывает связан с недоразвитием самих чешуек, которые приобретают уродливую форму.

Избыточное окрашивание крыльев и тела чёрными пигментами наблюдается гораздо реже альбинизма. При меланизме обычный чёрный рисунок бабочки остаётся нормальным, но вместе с тем общий фон крыльев бывает более или менее потемневшим, иногда настолько, что вся бабочка кажется равномерно чёрной (различные виды белянок, Synchloe uaptidice). От настоящего меланизма следует отличать явления нигризма, когда чёрный рисунок на крыльях бывает изменён — чёрные полосы и пятна увеличиваются относительно своих размеров, расплываются или вытягиваются и сливаются между собой. Сюда принадлежат такие примеры, как самки капустниц, у которых два чёрных пятна соединяются перемычкой (ab. nigronotata), экземпляры голубянок, с круглыми пятнами на нижней стороне крыльев в форме восклицательного знака или слившиеся в продольные полоски и т. п. Более резкие и эффектные примеры нигризма можно встретить среди перламутровок (Argynnis) и шашечниц. В крайних случаях, обычный рисунок бабочки бывает изменён настолько, что от рыжего фона крыльев остаётся только несколько пятен вдоль края крыла. Изменения в сторону нигризма возникают обычно под влиянием внешних условий — преимущественно температурных, поэтому данные изменения необходимо относить к числу аберраций.